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Biodiversité 3/5 : Concepts liés

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Introduction

Présentation des concepts scientifiques généraux liés a la biodiversité.

Le Projet

Introduction

- 3 niveaux d’études

Ecologie : science globale des relations des organismes avec le monde extérieur environnant dans lequel nous incluons, au sens large, toutes les conditions d’existence.

Unité de base : individu / organisme. Unité de travail : population, communauté et écosystème, paysage, biosphère.

Communauté : différentes population d’espèces distinctes qui appartiennent à un même groupe trophique.

Ecosystème : composantes biologiques et abiotiques.

Paysage : ensemble d’écosystèmes interconnectés.

Population : ensemble des individus d’une même espèce coexistant dans le milieu considéré. La délimitation concrète d’un écosystème varie en fonction de : l’objectif d’étude et de l’état des connaissances dans le domaine.

Biocénose : partie vivante d’un système écologique. Biotope : partie non vivante.

Notion d’émergence : un système n’est pas une simple somme d’éléments juxtaposés (apparition de propriétés nouvelles). Il y a deux grands types de processus dans les écosystèmes :
- Biodémographiques : fluctuation du nombre d’individus, flux d’espèces
- Biochimiques

Facteurs écologiques abiotiques (biotope)

Facteur écologique : tout élément du milieu susceptible d’agir directement sur les êtres vivants, au moins durant une partie de leur développement. Pour les végétaux, lumière, eau, nutriments et température sont les facteurs qu’ils peuvent modifier.

Facteur limitant : loi du minimum de Liebig (1840) : croissance limitée par un élément dont la concentration est inférieure à un seuil au dessus duquel les synthèses ne se font plus. En général, plusieurs facteurs interagissent.

L’optimum écologique d’une espèce : courbe en cloche de type courbe de réponse enzymatique. Plus on ajoute de facteurs, plus la courbe s’amincit et devient « pointue ».

Facteur climatiques : la température : il s’agit de l’élément le plus important, dont tous les processus métaboliques en dépendent. Loi de Vant Hoff : activité= f(T°).

L’altitude : L’altitude et l’exposition induisent des conditions de température et de pluviométrie qui sélectionnent les espèces : étagement de la végétation en montagne. La limite supérieur des arbres est d’environ 2300m. L’étagement n’est pas le même en fonction du versant, il y a même modification des espèces rencontrées. En milieu sec, la pluviométrie à une forte influence.

La lumière : elle a un rôle important, car elle permet d’assurer la photosynthèse. Elle agit aussi sur les tropismes, sur la morphologie des plantes et sur leur reproduction (photopériode). Entre les différentes espèces, on a différent points de compensations pour la photosynthèse : détermine des groupes de tolérance à l’ombre et la stratification.

Facteurs édaphiques : réserve en eau du sol, profondeur du sol et texture (enracinement), niveau trophique du sol : disponibilité en nutriments.
L’eau est un facteur limitant de la productivité primaire des écosystèmes terrestres. Les végétaux influent peu sur la teneur en eau et y sont très sensibles (plus que les animaux). Double surface d’échange (avec le sol et l’atmosphère).

Le point de flétrissement dépend de la texture et de la structure du sol. Ils influent aussi sur l’oxygénation du sol.

Composition chimique : la fertilité dépend surtout de la richesse en N, P et K. Il y a une action physiologique du pH sur les végétaux.

Actions des végétaux sur le climat :
- Influence limitée sur le climat régional
- Microclimat forestier : atténuation du rayonnement solaire sous la canopée, T° « tamponnées » (moins d’extrêmes), interactions des précipitations, modification de l’humidité atmosphérique, vent, évaporation et photosynthèse.

Influence des haies, les brises vents :
- Le vent réduit l’ETP et améliore la photosynthèse et la croissance (ouverture des stomates)
- La T° augmente dans les couches basses et provoque une diminution de l’ETP
- L’hygrométrie est variable en fonction du climat, permet un enrichissement en vapeur d’eau et plus de rosée.
- Globalement, le rendement augmente de 6-20%, ce qui pourrait provenir de l’ouverture des stomates.

Action des végétaux sur le sol :
- Apport de MO par décomposition et humification de la litière végétale
- Litière acidifiante ou améliorante.

Classification des végétaux

Théorie de la niche écologique : ensemble multifactoriel à n dimension (trophique, spatial et temporel).

Elle peut être :
- Partielle : on considère un aspect particulier de la niche totale
- Synthétique : multitude de facteurs

On trouve des organismes homologues dans des conditions climatiques ou des continents différents.

Classification en fonction du sol :
- Niveau trophique du sol : pH : plantes acidophiles, neutrophiles et basophiles.
- Niveau hydrique du sol : xérophiles (faible), mésophiles (intermédiaire : majorité) et hygrophiles (forte).

-Espèces calcicoles et calcifuges :
- Calcicoles : supportent des teneurs élevées en calcaire
- Calcifuge vraie : ne supporte que de faibles traces de calcium
- Calcicole géographique : espèces qui se rencontrent sur tous les sols dans la région méditerranéenne et deviennent calcicoles dans le nord de leur aire de répartition.

Classification en fonction de la lumière :
- Plantes de plein soleil : héliophiles (éclairement de 20000 lux en plein soleil)
- Plantes d’ombre : xiaphiles (1000 lux suffisent)
- Plantes intermédiaires : photomésophiles

Essences d’ombre et de lumière :

ils colonisent le milieu en fonction de leur affinité pour la lumière.

Classification en fonction de la résistance au froid : types biologiques de Raunhier. Pour des végétaux de régions tempérées ou le froid est limitant. Cela dépend de la hauteur des bourgeons par rapport au sol (protection par la couche de neige hivernale ou non) : phanérophytes (>50cm de haut), Chaméphytes (<30 cm du sol) et hémicriptophytes (ras du sol). Géophytes (organes pérennes dans le sol : graines), chérophytes (passent la saison sous forme de graines, hélophytes, hydrophytes, épiphytes.

En fonction de leur stade de développement, les espèces peuvent être dans différentes catégories.

Le % des différents types biologiques dans la flore d’une région est le reflet de l’ensemble des conditions climatiques. Exemple : phanérophytes : régions tropicales ; chaméphytes : saison sèche marquée.

Indicateur biologique : organisme, population, peuplement traduisent de façon directe les modifications qualitatifs et quantitatifs du milieu. Ils permettent, par leur présence ou leur absence, d’évaluer la nature du milieu. Ces espèces doivent avoir une amplitude écologique étroite.

Coefficient d’Ellenberg : valeurs indicatives pour 3000 plantes vasculaires de l’Ouest de l’Europe centrale, pour quatre paramètres : humidité, acidité, disponibilité en nutriments et salinité. On fait la moyenne des valeurs de toutes les espèces présentes pour le facteur considéré. Cela permet de ne pas avoir à mesurer directement le facteur écologique considéré. Surtout utilisé pour les stations forestières : utilise la composition spécifique des strates herbacées et arbustives comme indicateur du niveau trophique et de l’alimentation du sol ; permet de prévoir une gamme de production et de choisir les essences à favoriser par plantes.

Catalogue des stations forestières :
- Présentation complète et précise de l’ensemble des fiches de caractérisation des types de stations définis dans la région d’étude.
- Documents de références pour : décrire et cartographier les milieux forestiers, analyser le comportement des essences et fixer les objectifs sylvicoles.

Limites de la méthode :
- Période d’observation (quand faire les relevés pour avoir une bonne idée de la végétation présente ? un en hiver, un en printemps et été).
- Couvert (très fermé : peu de végétation)
- Envahissement par des espèces sociales (exemple : la ronce)
- Antécédent cultural (forêt= ancienne culture…) : ces effets sont observables encire 200 ans après.
- Caractéristiques non décelées par la flore (ex : fréquences des gelées tardives,…) : tout ce qui déplace la correspondance espèce / milieu.

Adaptation des végétaux au milieu physique

Stress : ensemble de contraintes externes qui limitent le taux de production de matière sèche sur toutes les parties de la végétation : différentes origines possible. C’est tout facteur écologique abiotique devenant limitant.

Réactions au stress :
- Elimination totale ou réduction des effectifs en fonction des limites de tolérance
- Pour les facteurs climatiques : migration, hibernation, estivation, modification des cycles de développement
- Modifications morphologiques : accommodation provisoire et non héréditaire
- Sélection des génotypes les plus résistants : adaptation
En altitude : port nain, forte pilosité des feuilles…
En plaine : port différent, pas de pilosité, fleurs différentes,… : plasticité sans création d’une nouvelle race.

Pour qu’il y ait une adaptation (génétique) il faut un pas de temps beaucoup plus long. Cette adaptation dépend : des caractères du milieu et génétiques. La sélection naturelle se fait en fonction de la pression qui s’exerce et du type de chaque organisme.

Sélection r : favorise les populations à taux de reproduction élevé dans les milieux à faible densité (colonisation importante).

Sélection K : favorise dans les milieux aux ressources limitées et aux densités élevées, les populations qui investissent leur énergie dans la compétition et la lutte antiprédatiuon.

Classification C, S, R de Grime (1977) : C pour compétitive, S pour stress résistante et R pour rudéral : classification des végétaux selon leur adaptation à des niveaux :
- De perturbation : produit une destruction de la couverture végétale d’un site
- De stress : manque de ressource (lumière, eau, nutriments, T°) qui restreint la production végétale.

Environnement classé en :
- peu perturbé
–peu stressant
- fortement perturbé
–peu stressant
- peu perturbé
- fortement stressant
- fortement perturbé
- stressant qui est impropre au développement des végétaux.

Exemples de stress et adaptation associées :
- Sècheresse : manque d’eau et transpiration importante : mise en réserve d’eau (parenchyme aquifère), optimisation de l’acquisition en eau par les racines, réduction des pertes en eau par : diminution des surfaces d’évaporation (chute des feuilles), protection des ces surfaces (couche imperméable : cuticule, cire, hypoderme,…), réduction des mouvements d’air (pilosité), réduction du nombre de stomates ou optimiser leur localisation.
- Sel : perte en eau car milieu plus concentré : déshydratation et toxicité du sel : augmente la pression osmotique interne, fixation du sel puis élimination (toxicité dans et sur feuille), rejet du sel par les racines (n’entre pas), diminution de la transpiration au niveau des feuilles et stockage de l’eau.
- Froid : l’eau qui gèle, forme de la glace ce qui fait augmenter le volume et entraine des dégâts sur les tissus : faut se débarrasser des organes aériens contenant de l’eau (feuilles), protéger les tissus contenant de l’eau.
- Les feuilles : protection par des cuticules épaisse, bourgeons : écaille avec cire et feutrage, tiges : cuticules imperméable, suber (cellules mortes), fruits secs : concentration de réserves : arrêt de fonctionnement des méristèmes secondaires en élaborant de nouveaux vaisseaux (liber secondaire). Formation de cas obturant les tubes criblés : arrêt du transport de la sève élaborée.
- Surfusion : les fluides tissulaires sont dépourvus de structures autour
desquelles des cristaux de glace pourraient se former : tissus ligneux des plantes (-15°C), bourgeons (-40°C).
- Gel des tissus : le mélèze tolère des T° de -70°C : formation de glace restreinte à des zones périphériques : protection du reste.
- Altitude : froid plus sècheresse
- Éclairement : feuilles de lumière très découpées et feuilles d’ombre peu découpées. Adaptation de la photosynthèse en fonction de l’éclairement. Les feuilles d’ombre ont un coût respiratoire plus faible.

Conclusion

Les végétaux sont fortement dépendant du milieu, ont un feed back important, espèces indicatrices : faible amplitude écologique et nombreuses adaptation aux différents stress.

Structuration spatio-temporelle de la végétation par les ressources

Aucun biotope n’est homogène, le monde naturel varie dans le temps et l’espace. L’homogénéité et l’hétérogénéité sont fonctions de l’échelle d’observation et de perception. Plus un milieu est hétérogène, plus il peut abriter d’espèces (exclusion compétitrice). Structure les communautés végétales.

Selon la taille de l’organisme, il y perception ou non d’une hétérogénéité (ou d’hétérogénéité différentes).

Hétérogénéité spatiale :

- A grande échelle : elle résulte de condition : climatiques, topographiques et édaphiques.
- A échelle plus réduite : structure des planètes, activité des animaux et structure des particules du sol.

Pour une plante la dimension de la variation spatiale détermine la variété : des conditions que ses racines vont trouver dans le sol, des habitats dans lesquels ses descendants vont germer.

Horizontalement :
L’hétérogénéité ne se perçoit pas à la même échelle à chaque fois : trouver la surface optimale d’échantillonnage.

Le plantin est une plante rubérale : adaptée aux perturbations du milieu.
La niche écologique est découverte en axe spatial, temporel et trophique. L’axe trophique n’est pas très diversifiant pour les plantes. La topographie intègre en réalité de multiples facteurs (T°, eau,…).

Structure en anneau autour du village : organisation liée au substrat mais aussi aux activités humaines. Le facteur peut être le degré dimension.

A très grandes échelle : les grands biomes terrestres.

Biome : ensemble d’écosystèmes caractéristiques d’une aire biogéographique et nommé à partir de la végétation et d’espèces animales qui y prédominent et y sont adaptés. Il est l’expression des conditions du milieu à l’échelle régionale ou continentale. Il y en a 16 principaux.

Il existe quatre grands biomes terrestres :
- Régions froides et tempérées (T° froide) : forêts boréales, steppes (eau non limitant)
- Régions tropicales humides (T° hautes) : forêts tropicales sempervirentes, laurisylves (forêt dont l’eau vient de l’humidité des nuages, lauriers, fougères)
- Régions arides et semi arides (eau limitanye) : steppe tropicale ou de climat tempéré avec sècheresse estivale, toundra (l’eau est sous forme de glace).
- Régions montagnardes : cassent la logique des bandes longitudinales car la variation d’altitude mine la variation de latitude.

Verticalement : stratification de la végétation : répartition dans le plan verticale de la végétation, permet une meilleur utilisation du milieu et une productivité plus élevée, stratification très visible en forêt mais existe également dans la biocénose herbacée et en milieu aquatique, stratification à la fois endogée et épigée.

Variation des facteurs abiotiques :
- Forte diminution du rayonnement solaire incident (absorption de la plupart du rayonnement de la canopée)
- Fort développement des épiphytes, surtout en milieu équatorial
- Les variations verticales de T° sont plus fortes que les variations temporelles (canopée chauffée par le rayonnement solaire).
- Stratification des algues en fonction de la profondeur : la lumière est le facteur limitant.
- Organisation verticale des systèmes racinaires des différentes espèces d’une forêt.
- Les racines évoluent en fonction de la pluviométrie et de la texture du sol.

Hétérogénéité temporelle de la ressource :

- Perception des variations temporelles régulières de l’environnement : alternance jour / nuit, cycles saisonniers de T° et de précipitation
- Mais se sur imposent à ces cycles des variations imprévisibles et irrégulières
- Chaque type de variation à une dimension ou une échelle caractéristique
- Plus un système est fort, plus sa fréquence est faible.

Rythme circadien : alternance jour / nuit :
- Période 24h
- Régule l’ouverture et la fermeture des stomates
- Ouverture et fermeture des corolles (pour coller à la présence du pollinisateur)
- Tropismes : déploiement des folioles
- Le pic se situe à la mi-journée, son intensité diminue à mesure qu’on se dirige vers les strates basses.

Rythme saisonnier des végétaux :
- Rythmes saisonniers de vie : débourrement des bourgeons, floraison, chute des feuilles
- Distinguer rythme saisonnier lié aux facteurs abiotiques et à leur saisonnalité et rythme saisonnier lié aux facteurs endogènes
- Alternance des phases de repos et de croissance : liées aux phases défavorables ou non des saisons : T° en régions tempérées, eau en régions chaudes
- Recours à diverses réponses : migration (animaux), stockage, dormance
- Changement de l’environnement physique : de l’abondance à la disette
Ces facteurs sont parfois nécessaires : vernalisation des graines,…

Facteurs proximaux et saisons :

- Facteurs proximaux : aspects de l’environnement (durée du jour…) que les organismes utilisent comme un signal comportemental (la photopériode est le facteur proximal le plus utilisé : germination, floraison, chute des feuilles,…).
- Facteurs ultimes : caractéristiques de l’environnement (nourriture,…) qui affectent directement le bien être de l’organisme.

C’est plutôt la durée de la nuit qui influe sur les plantes (l’éclairage durant la nuit a une forte influence). En hiver : géophytes : elles ont des réserves, phase défeuillée. En été : feuille (peu de lumière), peu d’individus en sous strates. Amplitudes fortes aux extrêmes, faible à l’équateur (pour la T° comme pour l’éclairement).

Variation saisonnière de la quantité d’eau :
- Année hydrologique rythmée par les valeurs relatives de la pluie et de la demande climatique. On distingue :
- Un hiver hydrologique : assez de pluie pour évaporation et période de reconstitution des réserves
- Un été hydrologique : évaporation > pluviométrie, réserves en eau du sol et des plantes s’épuisent.

En fonction de la latitude, les saisons varient : deux de pluie en équateur et un de chaque sous les tropiques.
Évènements rares : tempêtes, tornades, sècheresses extrêmes, froid extrême, feu…

Hétérogénéité temporelle ->hétérogénéité spatiale -> communautés. Sources de diversification du milieu.

Ces épisodes rares ont des conséquences très importantes : ressources faibles ->dérèglement de la faune et de la flore.

Sous nos latitudes : sècheresse de septembre 2003. Le chêne sessile résiste, pas le hêtre. En temps normale, le hêtre tend à remplacer le chêne sessile. Cet évènement a modifié la structure de la forêt et son évolution.

Froids extrêmes :
- Irrégularité dans le recrutement d’une espèce (problèmes de reproduction).
- Destruction massive de peuplements : exemple : 1986-87 en Suède : destruction de Pinus sylvestris + pas de reproduction. Encore pire en zone méditerranéenne.

Feu :

- Agent perturbateur qui interrompe ou change l’évolution des communautés végétales.
- Au Canada, des feux détruisant plus de 100 000 ha à des intervalles d’un siècle = moitié de la longévité maximum des arbres
- Combustion de la biomasse : hétérogénéité du milieu (brulé / non brulé), rajeunissement des écosystèmes dans les zones brulées.

Perturbation (pas de temps) différent de régime de perturbation (adaptation des espèces) :
pas d’adaptation si le système erratique n’a pas de temps longs ; la récurrence d’un évènement peut être un facteur d’évolution. Exemples : feux = partie intégrante de la vie de l’écosystème méditerranéen.

Certaines espèces sont bien adaptées aux feux violents (Séquoia, beaucoup de cellules mortes,…). Les graines ont besoins de hautes températures pour germer.

Conclusion

- Hétérogénéité temporelle et spatiale du milieu à différentes échelles
- Rôle dans la diversification du milieu et donc des espèces
- Importance des évènements rares sur la dynamique des populations des différentes espèces.

Fonctionnement des écosystèmes et interactions biotiques

Les interactions biotiques : biocénose d’un écosystème. Il y a des relations entre les organismes d’une même espèce ou d’espèces différentes, hiérarchique ou non. Il y a des effets positifs, négatifs ou neutres.

La biocénose modifie la niche fondamentale, qui est déplacée le long d’un gradient de stress : niche réalisée. C’est un stress abiotique qui modifie le développement d’une espèce.

La compétition :« Toute utilisation ou défense d’une ressource par un individus qui réduit la disponibilité de cette ressource pour les autres individus. » Ce manifeste dans deux circonstances :
- Individus qui recherchent et exploitent la même ressource présente en quantités limitées (compétition par exploitation)
- Individus en concurrence se nuisent : compétition directe (par interférences)
- Peut être intra spécifique (même espèce) ou inter spécifique (espèce différentes)

L’allélopathie : suppression de la germination ou de la croissance d’une plante subordonnée par des composés chimiques (phénoliques ou essences) relâchés dans le sol par une autre plante dominante.

Exclusion compétitive (ou principe de Gausse) :
« Deux espèces utilisant le même type de ressources ne peuvent continuer de coexister, la plus apte éliminant l’autre ». Dans la nature, ce phénomène est moins radical qu’en laboratoire. C’est différent de l’exclusion, ou l’on a partage de l’espace écologique.

Modèles de compétition connus :
Modèle de Lotha Volterra : compétition inter spécifique, courbe logistique. On prend en compte la compétition de l’espèce 2 sur la 1 et vice versa (coefficient α et β) : N1=K1- αN2 et N2=K2- βN1, on a donc N1= (K1- α K2) / (1-αβ) et α« < »K1/K2 et β=K2/K1. Avec α l’action de P2 sur P1 et β son inverse l’inverse.

Compétition : Dans la nature, les populations interagissent certainement avec plus d’une population. La force des interactions peut varier selon les ressources.

Compétition diffuse : interactions compétitives simultanées au travers de nombreuses ressources. Compétition affectée par d’autres types d’interactions biotiques.

Relation interspécifiques :
Modification de l’optimum d’une espèce : une espèce peut déplacer son optimum pour limiter au maximum la superposition de sa courbe avec une autre espèce.

Prédation
- Prédateur : tout organisme libre qui se nourrit aux dépends d’une autre (herbivores= prédateurs des végétaux).
- Diversité des régimes alimentaires (monophages/polyphages).
- Recherche des ressources alimentaires précises : mécanisme de séparation des niches écologiques qui évitent la compétition (ex : drosophile et cactée du Sonora).
- Régime alimentaire varie souvent en fonction du stade de développement.

Relation plante – herbivore

Caractéristiques des végétaux : Particularités des relations phytophage/plante. Valeur énergétique des végétaux très faibles et pauvre en azote : les phytophages passent la majorité de leur temps à se nourrir. Présence de substances secondaires dans de nombreuses plantes.

Relation hôtes – parasites

Parasite : organisme obtenant ses nutriments à partir d’un ou de quelques individus hôtes et causant normalement des dommages mais n’entrainant pas immédiatement la mort. Il y a trois avantages à ce mode de vie :
- Milieu stable et protection des prédateurs
- Si l’hôte est mobile : dispersion plus efficace
- Acquisition d’énergie aux dépends de l’hôte : réduction des dépenses de recherche de nourriture

Caractères essentiels de milieux hôtes : hostilité, capacité d’évolution, discontinuité dans l’espace et le temps.

Constante évolution entre l’hôte et le parasite. Ce dernier entraine un comportement anormal chez le gammare : facilite la capture par le prédateur (gammare = crustacé). Le trématode parasite les ganglions cérébroïdes du gammare.
La facilitation : (différent du commensalisme)
La Coopération :
- Interactions favorables (mutualisme) ou nécessaires (symbiose) soit pour les deux espèces concernées, soit pour l’une d’entre elles, l’autre ne souffrant pas (commensalisme).
- Beaucoup de relations de coopération entre végétaux ou avec animaux
- Interactions de coopération : fixation de l’azote atmosphérique (plante/bactérie), dispersion des graines et pollens, développement de cultures ou d’élevages, système co-évolué complexe (fourmis/champignon : élèvent des champignons pour dégrader les feuilles)

La coévolution : changement évolutif d’un trait des individus d’une population qui survient en réponse à un trait des individus d’une deuxième population et provoque une réaction évolutive de celle-ci (Farzen 1980).

Processus coévolutif : maintenir la coadaptation des espèces en interaction. Attention, ce n’est pas seulement un ajustement étroit entre un prédateur et sa proie. Exemple : la fourmi (protection) et l’acacia (nectar dans renflements). Coévolution : A agit sur B ->modification du patrimoine génétique (et vis versa).

Agriculture : ni la lutte biologique, ni les OGM ne sont des solutions parfaites. Aux USA, un champignon réussit périodiquement à contourner les décences de l’avoine et les variétés doivent être changées tous les 4-5 ans.

Réseaux trophiques

- Ecosystème structuré (et défini) par inter relations
- Inter relations entre les différents systèmes ->réseaux trophiques (relations hiérarchiques de nature alimentaire)
- Organismes omnivores : connexion entre les diverses chaines alimentaires : réseaux trophiques.
- Relations entre trois niveaux trophiques : attaque du végétal par l’insecte phytophage, émission de substances volatiles, attraction de l’insecte parasite.
- Chaines interconnectées : sources principales différentes.

Relation des réseaux trophiques : deux théories selon le rôle des ressources disponibles et des prédateurs dans la structure et la fonction des écosystèmes :
- Théorie du « Top down » control : régulation des populations par les super prédateurs : réduction des proies situées à des niveaux trophiques inférieurs.
- Théorie du « Bottom up » control : rôle principal des ressources disponibles dans la régulation des populations

Hypothèse des cascades trophiques (Carpenter) :
- Effets en cascade se propageraient au sein des réseaux trophiques depuis le niveau des super prédateurs jusqu’à celui des producteurs autotrophes (système aquatique).
- Explique le résultat de l’expérience de Paine : le nombre d’espèces du 2e niveau d’un réseau trophique de la zone baisse lorsque le super prédateur du 3e niveau est éliminé.

Flux de matière et d’énergie

Fonction des écosystèmes (+Cycles biogéochimiques) :
Terre : système thermodynamique ouvert : étude des écosystèmes sous leur aspect énergétique : production primaire et secondaire, transfert d’énergie, matière (quantité de …), recyclage.

Productivité : Pb (brut) = Pn + R (respiration) unité de biomasse.
L’accent est mis sur des notions de flux et plus seulement de masse. Matière et énergie : stockées dans la biomasse. Quantité de MO vivante présente à un moment donné, rapportée à une unité de surface (m2 ou ha) ou de volume (m^3). Biomasse à l’équilibre entre la production, la prédation et la mort.

Biomasse : stock + production ->flux.

Productivité : taux de production qui correspond à une quantité de matière produite (P) par unité de biomasse (B) par unité de temps. Exprimée dans un rapport PB.

Production et facteurs de contrôle :
Type : primaire et secondaire, extrinsèque et intrinsèque.

Production primaire : accumulation d’énergie biochimique, phototrophie, chimiotrophie. Evacuation de la production primaire. PPB et PPN : répartition spatiale hétérogène (océan et zone équatoriale) de la PPN. Fluctuations saisonnières. Facteurs de contrôle : disponibilité en éléments minéraux, lumière, disponibilité en eau.

Production secondaire :
- Production des organismes hétérotrophes qui utilisent directement ou indirectement l’énergie accumulée par les organismes autotrophes (traceurs isotopiques).
- Niveau de production à calculer, taux de renouvellement de la biomasse.
- Relation entre taux de renouvellement et taille des individus
- Bilan énergétique équilibré : propriétés de thermodynamique de la conservation de l’énergie.

Les agro systèmes : des écosystèmes particuliers
Particularités :
- Intensément exploité et régulé artificiellement
- A subi une longue domestication

Différences avec les écosystèmes « naturels » :
- Grande homogénéité spatiale
- Appauvrissement de la richesse spécifique
- Baisse de la diversité génétique des espèces exploitées (sélection artificielle)
- Dépendance totale vis-à-vis de l’homme

Comparaison de la productivité de divers écosystèmes

Hypothèse des rivets et de la redondance…

La diversité améliore le fonctionnement d’un écosystème :
- Couverture végétale augmente quand le nombre d’espèces augmente (jusqu’à un plafond)
- Les nitrates diminuent quand le nombre d’espèces augmente
- Complémentarité du système de couvert végétal et du système racinaire
- Réduction des invasions par d’autres espèces
- Réduction d’attaques de différents pathogènes

Conclusion : grandes diversités des interactions biotiques, rôle important dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes, bilan énergétique variable selon le système et rôle fonctionnel de la diversité.

Dynamique des communautés et des écosystèmes

Communauté : ensemble biotique plurispécifique. Deux visions s’opposent :
- Communauté = superorganisme : fortes interactions entre espèces
- Une communauté est le fruit d’éléments aléatoires du fait de systèmes de dispersion qui vont mettre en présence des espèces qui n’ont pas de relations entre elles

Il y a prédominance successive de l’une ou l’autre des deux théories. Structure définie par le nombre d’espèces, la composition des espèces et les interrelations : c’est une entité dynamique.

Perturbation : phénomène très important, pas forcément positif ou négatif (un stress est chronique, une perturbation est ponctuelle). La perturbation a une intensité et une sévérité qui se trouvent au-delà d’un domaine prévisible (pour l’écosystème). Sinon, on parle de régime de perturbation (ex : arbres faits pour supporter un feu d’ampleur tous les 10 ans,…).

Hypothèse de la perturbation intermédiaire : rompt l’évolution vers un état d’équilibre où les espèces les plus compétitives détruiraient totalement les moins compétitives. Cette hypothèse vient de l’observation de récifs coralliens. La richesse en espèces est plus forte dans les communautés qui sont l’objet d’un niveau moyen de perturbations.

Equilibre dynamique (Huston 1979) :
Stabilité : notion large et vague : résilience, résistance, réversibilité.

Résilience : comment et à quelle vitesse le système revient il à son état initial.

Résistance : capacité à encaisser une perturbation sans changer d’état.

Stabilité : locale : tendance à revenir à son état d’équilibre en cas de perturbation (faible ou forte) : capacité à rester dans une gamme d’existence possible (cuvette).

Dynamique : fragile ou robuste : enveloppe des situations environnementales dans lesquelles le système peut rester en l’état. Importance dans les travaux de restauration d’écosystèmes.
Hypothèse : plus une communauté est complexe, plus elle est stable : des modèles mathématiques remettent cela en cause. Il n’y a pas de généralisation possible à toutes les communautés. Ex : les modèles aléatoires gomment la coévolution.

Connectance : nombre d’interconnections entre espèces d’une communauté.

Succession : séquence de modifications d’une communauté initiées par une perturbation (perturbation ->succession ->coévolution du cortège biotique). Ordre de remplacement non aléatoire des espèces.

Climax : état de maturité de la population quand elle a atteint son développement maximale : état d’équilibre optimal. Un climax est défini pour des conditions environnementales données : notion de métaclimax car cette communauté « finale » est en fait en remaniement permanant.

Effets des espèces les unes sur les autres : modèle par facilitation, par tolérance et par inhibition.

Ecologie du paysage

Regroupe l’ensemble des Interactions entre écosystèmes.

Le paysage : portion de territoire hétérogène composée d’ensembles d’écosystèmes en interaction qui se répètent de façon similaire dans l’espace.

Notions d’étendue et de grain du paysage : à quelle échelle perçoit-on l’hétérogénéité du paysage : grain. Etendue : surface maximale sur laquelle l’espèce migre. On peut aussi les définir pour le temps. Exemple d’étendue : un bassin versant, c’est une limite maximale du paysage.

La configuration permet d’augmenter l’hétérogénéité du milieu (fragmentation du milieu).

Les corridors : mettent en relation des taches d’habitat favorables, d’origine naturelle ou humaine. Les corridors sont de différents types : la largeur du corridor est un facteur important qui modifie son rôle de conduction.
Rôle important des routes et chemins (et parfois de leurs bas cotés). Plus une route est large, plus elle isole les populations les unes des autres.

Les métapopulations : les différentes taches d’habitat échangent des migrants qui viennent recoloniser les taches ou les sous populations qui auraient disparues.

La fragmentation : morcellement d’un grand massif en plus petites forêts de + en + éloignées. On l’a mesure grâce à un indice, soit à l’échelle d’un paysage, soit d’un élément de paysage.

Les systèmes d’extinction sont d’autant plus fort que l’île est petite (Fig 21-25). Plus l’île est proche du continent, plus il y a d’immigration. Plus le temps passe, plus l’immigration tend vers zéro et ne dépend plus de la distance. Plus le temps passe, plus le taux d’extinction augmente.

Matrice : + ou – source d’espèces, perméable aux mouvements d’individus ou d’espèces.

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