Introduction

La pollinisation est un magnifique exemple d’interaction entre insectes et plantes et ces relations sont très importantes pour le maintien de la biodiversité.

Le Projet

1. Introduction et enjeux

La pollinisation est le fait de transporter le pollen (gamète [1] mâle) des organes sexuels mâles vers l’ovule (gamète femelle) contenu dans les organes sexuels femelles afin d’assurer la reproduction de la plante. Elle peut se faire sur la même fleur (autofécondation) ou vers une fleur génétiquement différente mais de la même espèce (fécondation croisée). Chez les Plantes à fleurs (Angiospermes et Gymnospermes), le grain de pollen, produit dans l’anthère va germer sur le stigmate, puis va fusionner avec l’ovule afin de le féconder.

Schéma d’une fleur hermaphrodite

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Depuis l’Antiquité, l’Homme a remarqué que pour que les plantes fournissent des fruits, il fallait que le pollen soit transporté des fleurs mâles vers les fleurs femelles. C’est pourquoi, 2000 ans av JC, les assyriens pollinisaient déjà le palmier dattier de façon manuelle. Cependant, ce n’est qu’au 18^e siècle qu’un botaniste allemand : Konrad Sprengel, découvrit le rôle fondamental des insectes dans la pollinisation. Plus tard, d’autres pollinisateurs tels que les oiseaux ou les chiroptères ont été découverts (dans les zones tropicales principalement).

Les insectes et les fleurs sont indissociables. Leurs relations mutuellement bénéfiques sont largement responsables de la biodiversité végétale que l’on connaît actuellement.
Les insectes pollinisateurs facilitent la reproduction sexuée, contribuent à la survie et à l’évolution de plus de 80 % des espèces de plantes à fleurs. De plus, sachant que l’agriculture tient une part importante dans l’économie mondiale, on comprend mieux l’importance de ces agents disperseurs de pollen. Il est erroné de penser que la pollinisation est un « service écologique gratuit » fourni par la nature. Pour être efficace, ce processus a besoin de ressources, comme par exemple de refuges de végétation naturelle et d’habitats adaptés pour accueillir les pollinisateurs. Lorsque ces ressources diminuent ou disparaissent, le nombre de pollinisateurs se réduit et des méthodes de gestion adaptatives doivent être développées pour maintenir les moyens d’existence.

2. L’autogamie et l’allogamie

La pollinisation peut-être de deux types différents : soit elle est allogame (l’ovule est fécondé par du pollen issu d’une autre plante) soit autogame (les organes mâles fécondent les organes femelles présents sur la même plante).

2.1. La stratégie autogame
Cette stratégie, la plus simple, peut se présenter sous deux formes :
 L’autogamie directe : dans ce cas, le grain de pollen féconde le stigmate de la fleur dont il est issu. Il y a autofécondation et le transport est court.
 L’autogamie indirecte aussi appelée Geitonogamie. Le grain de pollen va féconder une autre fleur mais qui est présente sur le même pied que celle dont il est issus. Cette pollinisation existe chez les hermaphrodites [2] et les monoïques [3].

Autogamie directe (gauche) et indirecte (droite)

2.2. La stratégie allogame
Dans le cas des plantes dioïques [4], cette stragégie est la seule possible puisque les fleurs mâles et femelles ne sont pas sur le même individu.

Stratégie allogame

2.3. Autogamie : les stratégies d’évitement
Pour les plantes monoïques et hermaphrodites, comment faire pour qu’un ovule ne soit pas fécondé par son propre pollen ? Les plantes utilisent pour cela des moyens très divers, parfois complémentaires.

  L’auto-incompatibilité C’est le cas le plus fréquent, rencontré chez la moitié des Angiospermes chez qui on a recherché ce trait. Ce phénomène physiologique dirigé par un système génétique survient lorsqu’un grain de pollen partage un ou plusieurs allèles [5] communs avec la fleur sur le stigmate de laquelle il a été déposé. Un mécanisme permettant d’éviter la fécondation se met alors en place : soit le grain de pollen ne germe pas (il n’est pas hydraté par le style), soit il produit un tube pollinique qui n’atteindra jamais l’ovule (formation de bouchon de callose bloquant la progression de celui-ci).

On distingue actuellement 3 types d’auto-incompatibilité :

• gamétophytique : Les plantes diploïdes [6] hétérozygotes [7] disposent pour le gène S de deux allèles (S1 et S3 dans l’exemple). Le pollen (haploïde [8]) ne contient qu’un de ces allèles. Si l’allèle du pollen est le même que l’un des deux allèles de l’ovaire (diploïde) de l’organe femelle, la fécondation ne pourra pas avoir lieu. Dans ce cas, l’autofécondation est impossible. Le schéma ci-dessous montre un cas dans lequel un allèle diffère entre les deux plantes.
  

  

  Auto-incompatibilité gamétophytique

  La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3. Seul le pollen S1 pourra germer puis féconder la plante B (S3/S3). En revanche, la plante B (S3/S3) ne produit que des grains de pollen S3. Ils ne pourront pas germer sur la plante A (S1/S3) car l’ovaire diploïde contient l’allèle S3.
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• sporophytique : Comme précédemment, les plantes hétérozygotes diploïdes disposent pour le gène S de deux allèles et le pollen ne contient qu’un de ces allèles. Mais dans ce cas, une partie des composants de sa paroi est diploïde et contient donc les deux allèles. Si l’un des deux allèles présent dans la paroi est le même que l’un des deux allèles de l’ovaire (diploïde), la fécondation ne pourra avoir lieu. Dans ce cas, l’autofécondation est impossible. Le schéma ci-dessous montre un cas dans lequel un allèle diffère.
  
  

  

  Auto-incompatibilité sporophytique

  La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3 qui contiennent dans leur paroi des produits diploïde et correspondant aux deux allèles S1 et S3. Aucun grain de pollen ne peut germer sur la plante B (S3/S3) car tous contiennent des produits d’origine S3. Il en est de même pour le croisement inverse.
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• auto-incompatibilité post-zygotique qui regroupe tous les mécanismes conduisant à la mort systématique des embryons issus d’auto-fécondations ou de fécondations entre apparentés.

  la disjonction des sexes :

• Dans le temps. Les organes sexuels mâles et femelles ne sont pas fonctionnels en même temps. En général, ce sont les organes mâles qui mûrissent avant les organes femelles, phénomène appelé protandrie. Le phénomène est facilement visible sur les géraniums, dont les stigmates se développent alors que les étamines ont déjà disparu. Le phénomène inverse est appelé protogynie (hellébore, magnolia).
• Dans l’espace. Les organes mâles et femelles sont disposés de telle façon que l’insecte ne peut atteindre en même temps les anthères et les stigmates.
• Par hétérostylie. Les fleurs, toutes hermaphrodites, présentent des formes diverses imposant le croisement. C’est notamment le cas de les primevère (Primula sp.), dont certaines fleurs ont un long style et de courtes étamines : fleurs longistyles, tandis que d’autres ont au contraire un style court et de longues étamines : fleurs brevistyles.
  
  

  

  Hétérostylie

  1 : Fleur brevistyle
  2 : Fleur longistyle
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3. Les différents modes de dispersion du pollen.

3.1. La zoogamie
C’est le mode de pollinisation le plus répandu. Les plantes utilisant le transport du pollen par les animaux développent des organes floraux parfois extrêmement complexes afin d’attirer les pollinisateurs. On peut distinguer plusieurs familles d’animaux pollinisateurs :
 les insectes (en particulier les Hyménoptères, Lépidoptères, Diptères et certains Coléoptères). On parle dans ce cas d’entomophilie (ou entomogamie). Les fleurs sont alors nectarifères ce qui leur permet d’attirer les insectes qui en se nourrissant de nectar se chargent de pollen. Chaque espèce est le plus souvent spécialisé pour récolter le pollen d’une ou de quelques espèces florales.
 Les oiseaux. L’ornithophilie est le fait d’oiseaux au long bec pointu qui se nourissent de nectar et comme dans le cas de l’entomophilie, les étamines touchent les plumes du pollinisateur et la dispersion est alors assurée.
 Les chauves-souris. Le mode d’action des animaux pratiquant la cheiroptérophilie est semblable au précédent.
 certains autres mammifères participent également à la pollinisation. C’est le cas par exemple de petits marsupiaux et de certains rongeurs.

3.2. L’anémogamie
Appelée également anémophilie, ce mode de pollinisation utilisant le vent comme moteur, est le plus simple mais aussi le moins efficace. C’est pourquoi les plantes utilisant ce type d’agent pollinisateur produisent des quantités massives de pollen ce qui coûte beaucoup d’énergie. Elles n’ont pas besoin d’élaborer des structures florales compliquées et colorées car aucun pollinisateur n’est à attirer. Environ 10% des plantes utilisent l’aménogamie et ce sont principalement les Graminées et les Gymnospermes.

3.3. L’hydrogamie
Quelques rares espèces aquatiques utilisent l’eau comme agent dispersant.

3.4. Participation des différents transporteurs de pollen à la pollinisation

La plupart des plantes à fleurs étant hermaphrodites, on pourrait penser que l’autogamie est pour elles la solution de reproduction la plus simple. Pourtant, dans bien des cas, elles font tout pour échapper à ce type de pollinisation, qui assure certes la continuation et la stabilité de l’espèce, mais au prix d’un appauvrissement génétique important. On pense en particulier que les plantes autogames seraient incapables de s’adapter à de nouvelles conditions, créées notamment par des modifications climatiques. La stratégie allogame peut prendre des formes très variées. On notera cependant que de nombreuses fleurs, pour des raisons de sécurité, pratiquent à la fois l’allogamie et l’autogamie, tandis que d’autres, apparemment de plus en plus nombreuses, sont exclusivement autogames.

4. Caractères typiques des fleurs selon le mode de pollinisation

4.1. Pollinisation entomogame
Les fleurs utilisant ce mode de pollinisation possèdent les caractéristiques suivantes :
  la corolle et le calice sont attrayants (couleur, forme, taille et signes distinctifs pour les insectes)
  odeur bien présente
  présence de nectar
  production de pollen relativement faible
  pollen collant à surface rugueuse et à haute valeur nutritive (jusqu’à 30% de protéine et 10% de graisse), attirant les espèces consommant du pollen.

4.2. Pollinisation aménogame
Les fleurs utilisant ce mode de pollinisation possèdent les caractéristiques suivantes :
  calice et corolle manquant ou peu visible
  longues étamines souvent pendantes, grand stigmate, plumeux et bien accessible
  production de plusieurs millions de grains de pollen
  grains de pollen petits, peu collant, lisses et possédant parfois des structures permettant une meilleure emprise au vent
  pollen à faible valeur nutritive (n’attirant pas les espèces animales consommatrice de pollen)
  fleurs dont la durée de vie est longue
  fleurs présentes au bout des branches
  absence de nectar.

4.3. Pollinisation par les vertébrés
Les plantes pollinisées par les oiseaux possèdent :
  fleurs assez grandes
  fleurs à corolle longue et tubulaire, en général de couleur claire (orange, jaune, blanche) ou rouge vif
  fleurs sans odeur mais très riches en nectar
  nectar riche en sucre et souvent visqueux.
Les fleurs pollinisées par les chauves-souris possèdent :
  des fleurs robustes, nocturnes et souvent à grandes inflorescences
  fleurs peu colorées, souvent blanches ou verdâtres
  odeur forte et acide
  quantité importante de nectar et de pollen, facilement accessible
  nectar riche en sucre et contenant certains acides aminés appropriés au régime alimentaire des chiroptères.

5. Trace d’orientation pour les insectes

5.1. Signalisation optique
Chez beaucoup de fleurs, des motifs très colorés de la corolle indiquent l’entrée de la fleur, l’emplacement du pollen et des nectaires.

5.2. Signaux UV
Beaucoup de motifs présents sur les fleurs ne sont visibles qu’aux UV. Or, les insectes perçoivent dans le spectre des UV donc, les pétales, les étamines, le pollen et le pistil, marqués aux UV, servent à les orienter.

6. Adaptation morphologique des insectes pour la récolte de pollen et de nectar.

La plupart des insectes pollinisateurs possèdent des poils piégeurs de pollen, les plus poilus étant les bourdons (Bombus). Ces poils présentent de nombreux crochets et ramifications. L’abeille domestique est sans doute l’insecte le plus adapté à la pollinisation. En effet, cette espèce possède au niveau des pattes arrières des brosses, peignes, poussoir et corbeille à pollen qui servent à transporter le pollen sous forme de pelote jusqu’à la ruche. D’autres espèces d’abeilles, les bourdons et autres hyménoptères récoltent le pollen grâce à une brosse abdominale. D’autres encore, avalent le pollen et le restituent dans les alvéoles. Dans ce dernier cas, ces espèces ne contribuent pas à la pollinisation des plantes car elles sont très peu poilues. Certaines espèces dont quelques bourdons utilisent la « récolte par vibration ». Les Solanacées en particulier, ont de longues anthères qui libèrent le pollen par de petites ouvertures à leur extrémité. Le pollinisateur s’accroche à l’anthère et en la secouant, il libère les grains de pollen.

Indicateur optique chez la Digitale pourpre (Digitalis purpurea)

Photographie : Calegari Samuel

7. Importance de la pollinisation pour les plantes cultivées.

Les abeilles domestiques sont les plus importants pollinisateurs des plantes cultivées. En effet, les butineuses sont fidèles dans leurs visites, survolant toujours la même espèce de plante. Mais l’impact de la pollinisation par les abeilles diffère considérablement d’une culture à l’autre :

8. Recherches actuelles

En matière de pollinisation, les recherches actuelles se concentrent principalement sur la disparition progressive des pollinisateurs car dans les agrosystèmes, c’est un facteur de production important. C’est pour cela que plusieurs études cherchent à monter l’importance de la mise en place de ruches à proximité des cultures tandis que d’autres tendent à prouver l’impact négatif de certains pesticides sur les insectes pollinisateurs et en particulier sur les populations d’abeilles.
Pour optimiser les gains de productions agricoles, les scientifiques étudient également la dynamique et la biologie du pollen, de sa production jusqu’à la fécondation. Ces études visent la conception d’une véritable pollinisation raisonnée utilisant des techniques nouvelles ainsi que des dispositifs et des insectes pollinisateurs appropriés (abeilles et autres insectes floricoles). De tels travaux ont déjà permis de mieux comprendre les mécanismes de la pollinisation et d’en améliorer la conduite chez plusieurs productions (carotte porte-graine, courgette, fraise, kiwi, melon, oignon porte-graine, poire, pomme).

9. Conclusion et perspectives

Ce qui est important de retenir de ce qui précède est le fait que la production de fruits, de graines et de semis dans les forêts comme dans les cultures requiert la participation des animaux. Bien qu’on néglige souvent cet aspect et que l’on a parfois tendance à considérer les animaux comme des nuisances endommageant ou consommant de grandes quantités de fruits, il ne faut pas oublier que l’exploitation durable des ressources dépend, en fin de compte, de la présence des animaux pollinisateurs. Pour l’exprimer plus simplement : sans pollinisation il n’y a pas de fruit, l’absence de fruits et/ou de vecteurs rend impossible l’établissement des semis, ce qui se traduit par l’absence de nouvelles générations, et donc de produits et de profits. En fin de compte, et c’est très important, le système n’est plus durable.

Enfin, nous pouvons imaginer que ce thème pourrait donner naissance à un projet pédagogique. Celui-ci permettrait d’apporter aux enfants une meilleure connaissance des plantes, de leur reproduction et de leur faire prendre conscience du rôle primordial des agents pollinisateurs. Il serrait également possible d’introduire des notions de coévolution, d’interactions interspécifiques (mutualisme, compétition…), d’agriculture et d’économie . De plus il apporterait des savoirs-être respectueux de l’environnement et des savoirs-faire en matière de détermination des plantes et en techniques de pollinisation.

10. Bibliographie

10.1. Articles, ouvrages et rapports
 Rapport d’activité sur la mise en œuvre du programme de travail, y compris le développement de l’Initiative internationale sur les pollinisateurs, 2001 (Progress Report on the Implementation of the Programme of Work, Including Development of the International Pollinators Initiative)
 Initiative internationale pour la conservation et l’utilisation durable des pollinisateurs : Proposition d’un plan d’action, 2001(The International Initiative for the Conservation and Sustainable Use of Pollinators : A Proposal for a Plan of Action)
 La pollinisation des plantes à fleurs par les abeilles – Biologie, Ecologie, Economie ; P. Fluri, A. Pickhardt et al ; Agroscope Liebefeld-Posieux, centre de recherche apicole, CH-3003 Bern

10.2. Sites internet

• http://www.biodiv.org/programmes/areas/agro/pollinators.asp
• http://www.futura-sciences.com/news-proteger-pollinisateurs-services-gratuits-nature_8073.php
• http://fr.wikipedia.org/wiki/Pollinisation
• http://www.avignon.inra.fr/internet/unites/ecologie_des_invertebres/bloc_pollinisation/PlaquetteDIC.htm
• http://www.beekeeping.com/articles/fr/regent.htm

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